Adaptasjon og lysfølsomhet

Husk luminanstabellen fra kapittelet om radiometri og fotometri: den strakte seg fra den absolutte synsterskelen, gjennom stjernelys og fullmånelandskap, hvitt papir i kontorlys og opp til solbelyst snø, med solskiva selv ($L_v\approx 1.6\times {10}^9\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$) langt over alt annet. Hvor vidt øyet rekker, er målt: netthinnen stiller følsomheten sin inn over et område av bakgrunnsluminanser som spenner mer enn ni tierpotenser [165]. Leser vi av tabellens egne ytterpunkter – synsterskelen ved $L_v\approx {10}^{-6}\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$ og solbelyst snø ved $L_v\approx {10}^4\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$ – blir det nøyaktig ${\log }_{10}({10}^4/{10}^{-6})=10$ tierpotenser, en faktor ${10}^{10}$ i luminans. Tar vi med solskiva øverst, blir spennet rundt femten tierpotenser, som kapittelet om radiometri og fotometri anslo; hvor mange det blir, avhenger av hvor vidt vi trekker grensene.

Ti tierpotenser er mer enn noen enkelt følsomhetsinnstilling kan romme på én gang. Løsningen er ikke at netthinnen ser alt samtidig, men at den flytter arbeidspunktet sitt etter omgivelseslyset – akkurat som et kamera som stiller om mellom fullt dagslys og et mørkt rom. Til enhver tid ser øyet skarpt bare innenfor et smalt vindu rundt det gjeldende arbeidspunktet; adaptasjonen er forskyvningen av selve vinduet. Den forskyvningen har tre kilder som virker på hver sin tidsskala: pupillen, som justerer raskt men lite; en nevral omstilling i netthinnens kobling; og den fotokjemiske blekingen og regenereringen av synspigmentet, som er treg, men bærer det meste av spennet. Vi tar dem etter tur, og begynner med den som best synliggjør hva adaptasjon egentlig er: overgangen fra dagslys til mørke.

Kommer du fra en solfylt gate inn i en mørk kinosal, er du først så godt som blind, og synet vender langsomt tilbake over mange minutter. Måler man synsterskelen – den svakeste lysblink øyet så vidt merker – som funksjon av tiden i mørke, får man mørkeadaptasjonskurven, og den har en form som avslører duplisitetsteorien direkte: den faller i to trinn.

Grunnen til de to trinnene ligger i fotokjemien fra seksjonen om netthinnen. Husk at et foton bleker synspigmentet – den lysfølsomme delen isomeriserer og mister formen som fanger lys – og at pigmentet må regenereres i samspill med pigmentepitelet før reseptoren igjen er følsom. Så lenge mye pigment står bleket, er terskelen høy. Takten er målt i levende øyne: etter en nær fullstendig bleking er tappenes strøm tilbake på mørkenivå alt etter et halvt minutt, og pigmentmengden følger etter med en tidskonstant på om lag $1.5\min$, mens stavene bruker en halv time – halve gjenvinningen er først på plass etter 13 til 17 minutter [165]. Den raske tappgjenvinningen gir det tidlige tappplatået, den langsomme stavgjenvinningen den forsinkede, men dypere stavterskelen. Forskjellen i regenereringstakt er forklaringen på både de to grenene og på når knekken faller.

Kapittelet om radiometri og fotometri delte synet i tre regimer etter adaptasjonsluminansen, og tok grensene som gitt. Nå kan vi si hva som skjer i netthinnen ved hver av dem. Grensene, gjengitt som der:

• •

  Fotopisk syn ved luminans over om lag $5\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$;

• •

  Mesopisk syn i området $0.005$–$5\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$;

• •

  Skotopisk syn under om lag $0.005\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$.

Grensene er tilnærmede overgangsverdier, ikke skarpe skiller, og ulike kilder oppgir litt forskjellige tall. Tallene er hentet fra CIEs mesopiske fotometrisystem, der adaptasjonskoeffisienten settes til $1$ – ren fotopisk vekting med $V(\lambda )$ – når den mesopiske luminansen er minst $5.0\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$, og til $0$ – ren skotopisk vekting med $V^{\prime }(\lambda )$ – når den er høyst $0.005\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$; imellom interpoleres det [176].²² 2 CIE setter grensene på den mesopiske luminansen, og systemet er utformet for perifert syn i utendørs veibelysning; verdiene brukes her som de konvensjonelle overgangsverdiene de er blitt. Mekanismen bak dem er nettopp duplisitetsteorien. I det fotopiske regimet er lyset så rikelig at stavene for lengst er mettet og ute av spill; tappene bærer synet alene, og med dem både farge og skarpsyn. I det skotopiske regimet er lyset så svakt at tappene ligger under sin egen terskel og ikke svarer i det hele tatt; stavene bærer synet alene, uten farge og med lav oppløsning. Det mesopiske regimet mellom dem er det eneste der begge systemene er aktive samtidig, og nettopp derfor er mesopisk syn ustabilt og vanskelig å måle: to reseptorsystemer med ulik følsomhetskurve bidrar på én gang. Det er dette skiftet – tappenes overtakelse oppover, stavenes nedover – som mørkeadaptasjonskurvens to grener viser i tid.

Kapittelet om radiometri og fotometri innførte to lysfølsomhetskurver – den fotopiske $V(\lambda )$ med topp ved $555\mathrm{nm}$ og den skotopiske $V^{\prime }(\lambda )$ med topp ved $507\mathrm{nm}$ [133, 177] – og lovte at hvorfor øyet skifter mellom dem, hører til dette kapittelet. Her er svaret, og det følger rett av regimeskiftet over. Ved fotopisk syn bæres luminansen av tappene, og deres samlede følsomhet er nettopp $V(\lambda )$ med topp i det gulgrønne. Ved skotopisk syn overtar stavene med sitt rhodopsin, og hele følsomhetskurven forskyves mot stavenes egen topp lenger mot blått – fra $555\mathrm{nm}$ til $507\mathrm{nm}$. Denne forskyvningen av spektraltoppen når synet går fra tapper til staver, er Purkinje-forskyvningen.

Konsekvensen ser du hver skumring. Ettersom lyset avtar og stavene overtar, veies langbølget lys ned og kortbølget opp. Et rødt objekt – en rød blomst, et fjernt baklys – taper opplevd lyshet og virker nesten svart, mens et blågrønt – et blått skilt, grønt løv – holder seg lyst eller virker relativt lysere. To fargeflater som så like lyse ut i dagslys, gjør det ikke lenger i halvmørket; den røde faller først.

Den raskeste av adaptasjonens tre kilder er pupillen. Husk at den varierer fra om lag $2\mathrm{mm}$ i sterkt lys til om lag $8\mathrm{mm}$ i mørke [38]. Den vide enden gjelder unge øyne: mørkepupillen krymper med om lag $0.4\mathrm{mm}$ per tiår [38]. Fordi det er arealet som slipper lys gjennom, og arealet går som $A_{\text{pupill}}=\frac{\pi }{4}{d}^2$, blir forholdet mellom vidåpen og trang pupille

Pupillen kan altså gange lysmengden inn med en faktor på om lag 16 – og dermed bare en liten del av spennet. I tierpotenser er det ${\log }_{10}(16)\approx 1.2$, og holdt opp mot adaptasjonens samlede spenn på om lag ti tierpotenser er det bare vel én tiendedel. Pupillen er en rask forregulering og finjustering, ikke hovedmekanismen; de øvrige knapt ni tierpotensene bæres av den langsomme fotokjemiske og nevrale omstillingen.

Størrelsen som faktisk styrer adaptasjonstilstanden, er ikke luminansen alene, men den retinale belysningen – trolandet fra kapittelet om radiometri og fotometri, $\text{td}=L_v\cdot A_{\text{pupill}}$. Grunnen er akkurat pupillen: to scener med samme luminans, sett gjennom ulike pupiller, gir ulik belysning på netthinnen, og det er netthinnen som adapterer. Der lovte kapittelet også at fotoreseptor- og adaptasjonsmekanikken bak trolandet hørte hit. Den er nå på plass: yttersegmentene virker som små bølgeledere, og en bølgeleder er retningsfølsom – den slipper aksialt lys best inn, så stråler gjennom pupillekanten treffer tappene på skrå og utnyttes dårligere [143]. Dette er Stiles–Crawford-effekten, og den er sterkest i fotopisk, tappbåret syn. Derfor er troland-tallet et geometrisk øvre anslag i dagsyn: da Stiles og Crawford sammenlignet en pupille på $30{\mathrm{mm}}^2$ med én på $10{\mathrm{mm}}^2$, svarte øyet som om den store bare slapp inn dobbelt så mye lys, ikke tre ganger [143]. I mørkeadaptert, stavbåret syn er effekten derimot så godt som fraværende, så der holder den geometriske regningen bedre [143].

Nederst i luminanstabellen sto den absolutte synsterskelen ved om lag ${10}^{-6}\mathrm{cd}{\mathrm{m}}^{-2}$ – det svakeste et fullt mørkeadaptert øye kan oppfatte. Hvor lite lys det egentlig er, ble avgjort i et klassisk forsøk: en lysblink på ett millisekund ved $510\mathrm{nm}$ – nær stavenes topp – lagt om lag $20\mathrm{°}$ temporalt på netthinnen, godt ute i det stavrike området, ble sett i $60\mathrm{\%}$ av forsøkene når mellom $54$ og $148$ lyskvanter traff hornhinnen [178, s. 821, 827].

Adaptasjonen forklarer også hvorfor blending nedsetter synet, og kapittelet om radiometri og fotometri utsatte nettopp mekanismen hit. En sterk lyskilde i eller nær synsfeltet – en motgående billykt, en ublendet lampe – sender ikke alt lyset sitt rett i mål. En del spres i øyets egne medier: i hornhinnen, i øyelinsen (særlig når den blir mindre klar med alderen eller ved gråstær), og i fundus. Det spredte lyset legger seg som et jevnt slør av luminans over hele netthinnebildet – en sløringsluminans (veiling luminance) – som om man så motivet gjennom en lyst opplyst glassrute.

Virkningen leser vi rett av Weber-kontrasten fra kapittelet om radiometri og fotometri, $C=(L_t-L_b)/L_b$, der $L_t$ er målets luminans og $L_b$ bakgrunnens. Sløret $L_s$ legger seg likt over både mål og bakgrunn, så den oppfattede kontrasten blir

Telleren er uendret, men nevneren vokser med $L_s$: kontrasten synker. Detaljer i veibanen, som i utgangspunktet hadde god kontrast mot mørket, blir utvasket. Dette er funksjonsnedsettende blending (disability glare) – et målbart kontrasttap – og den må skilles fra ubehagsblending (discomfort glare), som er den rene ubehagsfølelsen av en for sterk kilde uten at kontrasten nødvendigvis måles ned.

Sløringsluminansen vokser jo nærmere blenderen ligger synsretningen: grovt går den som belysningsstyrken blenderen gir i øyets plan, delt på kvadratet av vinkelavstanden, $L_s\sim E_{\text{blender}}/{\theta }^2$ [179]. Det er derfor det hjelper å flytte blikket vekk fra en motgående lykt – man øker $\theta$ og demper sløret – mens det å se rett inn i den er verst. Og det er derfor blending rammer eldre hardere: sløringsluminansen skalerer med hvor mye øyets medier sprer lyset, og denne spredningen øker med alderen – den begynner å stige fra om lag 40-årsalderen og er omtrent doblet ved 65 års alder [179]. Et øye som sprer mer lys, danner altså et tettere slør av samme kilde. Gråstær trekker i samme retning, og blendingsplager tidlig i gråstærutviklingen er en kjent grunn til at folk slutter å kjøre i mørket [179].

Med det er øyet gjennomgått som det fysiske objektet de tre optikk-kapitlene pekte fram mot. Geometrisk optikk ga styrken og bildet, bølgeoptikken oppløsningsgrensen, og radiometrien og fotometrien lysmålene – og her har alle tre møtt netthinnen, akkommodasjonen, brytningsfeilene, fargesynet og adaptasjonen som gjør dem til et fungerende øye. De størrelsene du regnet med hver for seg, hører nå sammen i ett instrument.