Fargesyn og spektral sensitivitet

Husk fra forrige seksjon at hver fotoreseptor er stappet med synspigment som isomeriserer når det fanger et lyskvant. Et pigment fanger ikke alle bølgelengder like villig: sannsynligheten for at det absorberer et foton, avhenger av fotonets bølgelengde og topper ved én bestemt bølgelengde, pigmentets absorpsjonstopp ${\lambda }_{\max }$. Det er nettopp fordi de fire pigmentene har ulike topper at øyet kan skille farger.

Stavene har alle det samme pigmentet, rhodopsin, med topp ved om lag $500\mathrm{nm}$ – nærmere bestemt $496\mathrm{nm}$, middelverdien over 39 målte staver i den samme mikrospektrofotometrien som gir tappetoppene under [166]. Tappene deles i tre typer etter hvert sitt pigment – ett av koneopsinene – og det er toppene deres som gir dem navn: L-tappene (long) er mest følsomme for lange bølgelengder, M-tappene (medium) for midtre, og S-tappene (short) for korte. Måler man pigmentet direkte i et enkelt yttersegment, ligger toppene ved om lag $419\mathrm{nm}$ (S), $531\mathrm{nm}$ (M) og $558\mathrm{nm}$ (L) – middelverdier fra mikrospektrofotometri på sju menneskeøyne [166]. Tallene har ulik tyngde: M- og L-verdiene bygger på $45$ og $58$ målte tapper, S-verdien på bare fem, og fordelingene for L og M var dessuten tilsynelatende bimodale – to personer som begge ble klassifisert som normale trikromater, skilte seg med rundt $8\mathrm{nm}$ i L-topp [166]. De $558\mathrm{nm}$ er altså et gjennomsnitt over reell variasjon mellom individer.

Men det er ikke helt disse toppene øyet ser med. Før lyset når pigmentet, har det passert hornhinnen, øyelinsen og det gulaktige makulapigmentet i fovea, og alle disse absorberer selv – sterkest i den blå enden. Regner man med denne prereseptorale filtreringen, forskyves de effektive følsomhetstoppene ved hornhinnen mot lengre bølgelengder. Uttrykt i kvanteenheter – den riktige målestokken når det er fotonfangst vi er ute etter – ligger toppene i CIEs tappfundamentaler grovt på $440\mathrm{nm}$ (S), $540\mathrm{nm}$ (M) og $565\mathrm{nm}$ (L) [167]. (Interpolert nøyaktig ligger de på $441\mathrm{nm}$, $541\mathrm{nm}$ og $566\mathrm{nm}$; regner man i energienheter i stedet, flytter de seg til $442\mathrm{nm}$, $543\mathrm{nm}$ og $570\mathrm{nm}$.) Forskyvningen er størst for S-tappene, fordi det er nettopp det korte, blå lyset øyelinsen demper mest. De to tallsettene er altså ikke motstridende: det ene er det rene pigmentet, det andre er pigmentet sett gjennom øyets egne filtre. På samme vis er rhodopsintoppen $500\mathrm{nm}$ nær, men ikke lik, den skotopiske kurvens topp $V^{\prime }(507\mathrm{nm})$ fra kapittelet om radiometri og fotometri – $V^{\prime }(\lambda )$ er atferdskurven etter filtrering, ikke det bare pigmentspekteret.

Et enkelt lyskvant forteller ikke reseptoren sin egen bølgelengde; alt reseptoren gjør, er å isomerisere med en viss sannsynlighet og sende ett signal videre. En enkelt tappetype er derfor fargeblind på egen hånd: en svak stråle nær toppen og en sterk stråle langt fra toppen kan gi den nøyaktig samme respons. Først når signalet fra alle tre tappetypene sammenlignes, blir bølgelengden – fargen – entydig.

Dette er kjernen i den trikromatiske teorien (Young–Helmholtz) [168]: fargeopplevelsen er bestemt av forholdet mellom de tre tappenes eksitasjoner, forkortet $S_{\text{tapp}}:M_{\text{tapp}}:L_{\text{tapp}}$ (med «-tapper»-merket beholdt fra kapittelboksen, så tallene ikke forveksles med avstand, forstørrelse og luminans). Hver bølgelengde treffer de tre kurvene i figur 12.11 i et bestemt forhold, og det forholdet er fargen. Rødt lys ved $650\mathrm{nm}$ vekker mest $L_{\text{tapp}}$, litt $M_{\text{tapp}}$ og nær ingen $S_{\text{tapp}}$; blågrønt ved $490\mathrm{nm}$ vekker mye $S_{\text{tapp}}$ og $M_{\text{tapp}}$ og lite $L_{\text{tapp}}$. Det er triplene, ikke bølgelengdene i seg selv, hjernen leser.

Og her følger en konsekvens som er selve grunnlaget for all fargeteknologi. Fordi øyet bare kjenner de tre tallene $(S_{\text{tapp}},M_{\text{tapp}},L_{\text{tapp}})$, vil to lys med helt ulike spektralfordelinger se identisk ut så lenge de gir samme trippel. To slike lys kalles metamerer, og fenomenet heter metamerisme. En dataskjerm sender aldri ut det gule spekteret sola gir; den blander rødt og grønt i et forhold som treffer nøyaktig samme $(S_{\text{tapp}},M_{\text{tapp}},L_{\text{tapp}})$ som ekte gult – og øyet ser gult. Uendelig mange spektre kan gi samme farge, fordi et spekter har mange frihetsgrader, men øyet komprimerer det til bare tre tall.

Kapittelet om radiometri og fotometri innførte den fotopiske lysfølsomhetskurven $V(\lambda )$ med topp ved $555\mathrm{nm}$ og lovte at kurven er en fysiologisk størrelse, ikke en vilkårlig standard. Nå kan vi innfri det. Øyets oppfattede lysstyrke – luminansen – bæres ikke av alle tre tappene likt. Den er i praksis en veid sum av L- og M-tappene, med L-tappene om lag dobbelt så tungt som M-tappene, mens S-tappene bidrar så godt som ingenting til luminans [169]:

der $L_{\text{tapp}}(\lambda )$ og $M_{\text{tapp}}(\lambda )$ er de to tappenes følsomhetskurver. At S-tappene faller ut, henger sammen med at de er få og mangler i selve fovea – noe forrige seksjon viste.

Denne summen forklarer med en gang hvorfor $V(\lambda )$ topper nettopp i det gulgrønne. L-tappen topper ved $565\mathrm{nm}$ og M-tappen ved $540\mathrm{nm}$; en vektet blanding av de to må toppe et sted mellom dem, og med dobbel vekt på L trekkes toppen mot den lange siden, til de $555\mathrm{nm}$ standardkurven faktisk har. Toppen i $V(\lambda )$ er altså ikke valgt – den er der de to lange tappene til sammen svarer sterkest. Det er samme tall som ga $V(555\mathrm{nm})=1.000$ i fotometrikapittelet, nå forklart nedenfra.

Trikromasien beskriver hva reseptorene fanger opp. Men fargeopplevelsen har trekk trikromasien alene ikke fanger: du kan tenke deg en gulaktig rød og en blålig grønn, men aldri en «rødlig grønn» eller en «gulaktig blå», og stirrer du lenge på rødt og så på hvitt, ser du et grønt etterbilde. Disse trekkene forklares av motfargeprosessen, som Hering først brakte fram: fargesansen hviler på tre motsetningspar – rød–grønn, gul–blå og svart–hvit [168]. Moderne fysiologi gjenfinner tre tilsvarende motfargekanaler, der de tre tappsignalene kombineres på nytt på vei innover i netthinnen og synsbanen, men aksene faller ikke nøyaktig sammen med Herings [168].

Når en tappetype mangler eller er forskjøvet, endres fargesynet på en måte som følger rett av trikromasien. Defektene navngis etter hvilken tapp som svikter: protan gjelder L-tappen, deutan M-tappen og tritan S-tappen. Hver av dem finnes i to grader. Ved anomal trikromasi (protanomali, deuteranomali) er alle tre tappene til stede, men den ene har en forskjøvet topp, så fargeblandingen blir unormal; øyet har fortsatt et tredimensjonalt fargerom og trenger tre primærfarger for å matche en vilkårlig farge. Ved dikromasi (protanopi, deuteranopi, tritanopi) mangler én tappetype helt; fargerommet er todimensjonalt, og bare to primærfarger trengs – hele akser av farger kollapser til metamerer. Anomal trikromasi er vanligere enn dikromasi: i europeiske materialer har om lag $5.7\mathrm{\%}$ av menn en anomal trikromasi mot $2.3\mathrm{\%}$ dikromasi, og deuteranomali alene er hyppigere enn all rød–grønn dikromasi til sammen [170, tab. 1.6, s. 30]. Protanopi og deuteranopi er derimot omtrent like hyppige – i motsetning til anomaliene, der deuteranomali er den klart hyppigste.

Rød–grønn-defektene (protan og deutan) dominerer klart, av en genetisk grunn. Genene for L- og M-pigmentet ligger på X-kromosomet, og defektene er X-bundet recessive. En mann har bare ett X, så én defekt kopi er nok: han rammes. En kvinne har to X og må ha defekt kopi på begge for å rammes. Dermed er rød–grønn-svakhet langt vanligere hos menn – om lag $8\mathrm{\%}$ – enn hos kvinner, der den målte forekomsten i europeiske materialer er $0.42\mathrm{\%}$ [170, tab. 1.6, s. 30], altså godt under $1\mathrm{\%}$. Nettopp de $8\mathrm{\%}$ møter du igjen i statistikkapittelets binomialeksempel; det er ikke to ulike tall, men samme prevalens brukt to steder.

Tritan-defekten skiller seg ut på alle punkter. S-genet ligger ikke på X-kromosomet, så tritan er autosomal dominant og rammer kjønnene likt; den er dessuten sjelden – minstefrekvensen er anslått til mellom 1 av $\mathrm{13\hspace{0.17em}000}$ og 1 av $\mathrm{65\hspace{0.17em}000}$ [171]. Det er ikke tilfeldig at nettopp S-tappen er den sårbare, autosomale kanalen: S-tappene er de glisneste – typisk $5$ til $10\mathrm{\%}$ av tappmosaikken – og de mangler helt i en S-fri sone midt i fovea [172].

Klinisk avsløres rød–grønn-defekter med Ishihara-platene: felt av prikker der et tall er skjult, kodet i rød–grønn-kromatisk kontrast – den eneste systematiske forskjellen mellom tall og bakgrunn – mens prikkenes størrelse, lyshet og metning kan varieres for å gjøre det mindre sannsynlig at figuren leses på annet enn fargetonen [171]. Da kan bare et intakt rød–grønn-signal skille tallet fra bakgrunnen; å gjøre prikkene lysere eller mørkere hjelper ikke, for figuren ligger ikke i lysstyrke. Nettopp derfor fanger Ishihara ikke tritan-defekter pålitelig – de sitter på gul–blå-aksen, som platene ikke prøver – og egne plater eller en fargesorteringstest som Farnsworth D-15 trengs for dem [171].

Fargesynet har en optisk pris øyet aldri helt betaler. Husk fra kapittelet om geometrisk optikk at øyets longitudinale kromatiske aberrasjon sprer fargene langs aksen: kort bølgelengde fokuseres foran lang. Målt mellom $455\mathrm{nm}$ og $625\mathrm{nm}$ er spennet $1.2$ til $1.4\mathrm{D}$ i øyne med egen linse [101], og over hele det synlige området, fra $700\mathrm{nm}$ til $400\mathrm{nm}$, ligger gjennomsnittet i befolkningen på om lag $2.2\mathrm{D}$ – med stor spredning mellom øyne, fra om lag $1.5$ til $3.9\mathrm{D}$ [173]. Konsekvensen for fargesynet er direkte: øyet kan aldri ha alle farger skarpt i fokus samtidig. Stiller det inn på gulgrønt, ligger blått litt foran og dyprødt litt bak netthinnen. Det er den samme spredningen duokromtesten fra kapittelet om geometrisk optikk utnytter, der pasienten sammenligner skarpheten av svart tekst mot rød og mot grønn bakgrunn – to bølgelengder som per konstruksjon ikke kan være i fokus på én gang.