Netthinnen og fotoreseptorene

Man skulle tro at sansecellene lå fremst i netthinnen, vendt mot lyset. De gjør det motsatte. Netthinnen er invertert: lyset må først passere flere lag med gjennomsiktige nerveceller før det når fotoreseptorene – sansecellene som fanger lyset – som ligger ytterst, helt inne mot øyets bakvegg. Reseptorenes lysfølsomme ender vender altså bort fra lyset, inn mot det pigmenterte laget bak.

Regner vi lagene fra lysets side og innover, møter lyset først nervefiberlaget (aksonene som samler seg til synsnerven), så gangliecellene, deretter et lag med bipolar-, horisontal- og amakrinceller, så reseptorenes cellekjerner, og først helt bakerst reseptorenes yttersegmenter der selve lysfangsten skjer. Bak dem igjen ligger pigmentepitelet (retinalt pigmentepitel, RPE) og så årehinnen. Signalveien – fra reseptor til bipolarcelle til gangliecelle – går altså motsatt vei av lyset: lyset innover, signalet utover mot glasslegemet igjen.

Hvorfor denne bakvendte byggingen? Svaret er instrumentelt, ikke tilfeldig. Yttersegmentene må ligge helt inntil pigmentepitelet, for det er RPE som holder synspigmentet ved like – det gjenoppbygger det brukte pigmentet (som vi kommer til nedenfor) og rydder bort de utslitte skivene reseptorene hele tiden skifter ut. Rett bak igjen ligger den blodrike årehinnen, som forsyner de svært energikrevende yttersegmentene. Prisen er at lyset må gjennom nervelagene først – men de er tynne og nær gjennomsiktige, og for det meste av netthinnen, der oppløsningskravet er lavt, spiller den lille spredningen liten rolle. Der kravet er kritisk – i skarpsynsgropen – har øyet en egen løsning, som vi ser på straks.

Fotoreseptorene finnes i to slag, med komplementære arbeidsområder. Tappene – sansecellene for dagslyssyn og farger du møtte i tappmosaikken i kapittelet om bølgeoptikk – bærer skarpsynet og fargesynet, men trenger rikelig lys. Stavene er langt mer lysfølsomme og bærer synet i mørke, men de gir ingen fargeinformasjon og lavere oppløsning. Ett øye kan altså ikke bruke begge systemene for fullt samtidig: i dagslys dominerer tappene, i mørke stavene, og mellom dem ligger et skumringsområde der begge bidrar.

Denne todelingen kalles duplisitetsteorien, og den er en av de mest bærende idéene i synsfysiologien. Den peker framover mot to ting dette kapittelet ennå ikke har behandlet. Fordi det er tappene som skiller farger, blir fargesynet noe som hører den lyse enden av skalaen til – temaet for neste seksjon. Og fordi de to systemene tar over for hverandre ved ulik lysstyrke, blir øyets tilpasning til lys og mørke – adaptasjonen – i bunn og grunn et skifte mellom tapper og staver, som er temaet for kapittelets siste seksjon. Reseptorfordelingen vi nå skal se på, forutsier begge deler.

De to reseptortypene er ikke jevnt strødd utover netthinnen; fordelingen er slående ujevn, og det er den ujevnheten som gir synet sin form. I antall er stavene i klart flertall: på størrelsesorden hundre millioner staver mot noen millioner tapper. De klassiske lærebokstallene er om lag $1.2\times {10}^8$ staver og $6\times {10}^6$ tapper [160]; nyere celletellinger gir noe lavere gjennomsnitt, i underkant av hundre millioner staver og rundt fire til fem millioner tapper, med stor variasjon mellom øyne [117]. Det nøyaktige tallet er mindre viktig enn forholdet: stavene er de mange, tappene de få.

Men plasseringen snur det bildet på hodet der det gjelder mest. Tappene er tett stuet sammen i og rundt fovea og tynnes raskt ut utover; aller innerst, i foveola, ligger de rene tapper uten en eneste stav. Stavene mangler helt i dette sentrum, stiger til en topp et stykke ute – i en vid, vannrett oval ring i om lag samme eksentrisitet som papillen [117] – og avtar så mot periferien. Utenfor det sentrale området er stavene i flertall overalt.

For å oversette mellom millimeter på netthinnen og grader i synsfeltet bruker vi netthinneskalaen fra seksjonen om øyet som optisk system. Husk at netthinnebildet spenner samme vinkel fra knutepunktet som objektet spenner utenfra, så $s=16.7\mathrm{mm}\cdot \theta$, det vil si om lag $0.29\mathrm{mm}$ per grad. Papillen ligger i snitt $4.76\mathrm{mm}$ fra fovea [161], så stavringen – som ligger i samme eksentrisitet – sitter

ute i synsfeltet, knapt fem millimeter ut på netthinnen. Spredningen i materialet, $\pm 0.34\mathrm{mm}$, svarer til om lag $15\mathrm{°}$ til $17\mathrm{°}$.

Den skarpe tappespissen henger sammen med et tall du alt kjenner. Husk fra tappmosaikken i kapittelet om bølgeoptikk at senter-til-senter-avstanden mellom nabotapper i foveola er om lag $2.5\mathrm{\mu }\mathrm{m}$, lagt i et gitter som på liten skala er tilnærmet trekantet – det vil si sekskantpakket [117]. Variasjonen mellom øyne er stor: målt i åtte øyne varierte topptettheten fra $\mathrm{98\hspace{0.17em}200}$ til $\mathrm{324\hspace{0.17em}100}{\mathrm{mm}}^{-2}$, altså senteravstander fra $1.9\mathrm{\mu }\mathrm{m}$ til $3.4\mathrm{\mu }\mathrm{m}$, med $2.5\mathrm{\mu }\mathrm{m}$ som median [117, s. 507 og tab. 4, s. 519]. Tappene er også større et lite stykke ut fra sentrum: i ett av de åtte øynene var tverrmålet $2.2\mathrm{\mu }\mathrm{m}$ i selve sentrum og om lag $3.3\mathrm{\mu }\mathrm{m}$ der stavene først trenger seg inn i mosaikken, $100$–$200\mathrm{\mu }\mathrm{m}$ lenger ut – cellens eget tverrmål, ikke senteravstanden [117, s. 505]. Den avstanden er den foveale tappetettheten, sett fra en annen kant, og de to må stemme overens – men nettopp derfor bekrefter de heller ikke hverandre uavhengig: senteravstanden er selv regnet ut av en målt tetthet under nettopp den samme sekskantpakkingen, så utregningen viser at modellen er konsistent, ikke at tettheten er målt på nytt. Det regner vi ut i det andre eksempelet.

Tre navn på samme sted, i økende størrelse. Ytterst ligger den gule flekken (macula lutea), et område på noen få millimeter – om lag $5.5\mathrm{mm}$, altså vel $19\mathrm{°}$ – der netthinnen er særlig fortettet med tapper [162]. Inne i den ligger fovea, en grunn grop på om lag $1.5\mathrm{mm}$ (rundt $5\mathrm{°}$) [162], og innerst foveola, den rene tappesonen på om lag $0.35\mathrm{mm}$ vi nettopp regnet til vel én grad.

Gropen er ikke tilfeldig, og her får den inverterte netthinnen sin motvekt. Nettopp der synet er skarpest, ville nervelagene foran reseptorene ha vært mest i veien. Løsningen er at de indre nervelagene i fovea er skjøvet radialt til side, ut mot kanten av gropen, slik at tappene i skarpsynspunktet får en tilnærmet uhindret lysvei rett inn. Selve ordet fovea betyr «grop», og gropen er den optiske begrunnelsen: den fjerner det siste sløret foran de tappene som teller mest. Utenfor fovea, der oppløsningskravet er lavere, ligger nervelagene urørt foran reseptorene – kompromisset tåles der, men ikke i sentrum.

På ett sted i netthinnen finnes ingen fotoreseptorer i det hele tatt. Det er ved papillen (synsnervehodet), der nervefibrene fra hele netthinnen samler seg og forlater øyet som synsnerven, og der årene går inn og ut. Fordi det ikke finnes sanseceller her, er stedet blindt – øyets fysiologiske blindflekk. Papillen er svakt oval – i snitt $1.76\mathrm{mm}$ bred og $1.92\mathrm{mm}$ høy, målt morfometrisk på 457 normale øyne [163] – og den sitter rundt $15\mathrm{°}$ til $17\mathrm{°}$ på nasalsiden av netthinnen, regnet av avstanden fovea–papille [161].

Her må du holde tungen rett i munnen om side og synsfelt. Fordi knutepunktet snur strålene, avbildes tinningsiden av synsfeltet på nasalsiden av netthinnen og omvendt. Papillen sitter nasalt på netthinnen, så blindflekken ligger temporalt i synsfeltet – om lag $15\mathrm{°}$ ut mot tinningen, og et par grader under synslinjen.

Størrelsen på blindflekken kan vi anslå med samme knutepunktgeometri som netthinnebildet. Projiserer vi papillens dimensjoner gjennom knutepunktet, spenner den en vinkel

Måler man blindflekken direkte i synsfeltet, blir den større på høyden: klassiske perimetristudier oppgir $7.5\mathrm{°}$ til $10\mathrm{°}$, og i en høyoppløselig måling med kompensasjon for øyebevegelser dekket den $9\mathrm{°}$ og vel $11\mathrm{°}$ hos de to personene som ble målt loddrett [164]. Grunnen er at det ikke-seende området strekker seg utenfor selve papillen: de store årene som forlater synsnervehodet, kaster sine egne skygger – angioskotomer – langs blindflekkens øvre og nedre kant [164]. Vannrett er bildet et annet: der målte samme arbeid $5.3\mathrm{°}$, altså ikke mer enn papillens egen projeksjon.

At du ikke merker et hull i synet til daglig, har to grunner. Det ene øyets blindflekk dekkes av den andres synsfelt, så to øyne sammen har intet hull. Og selv med ett øye lukket «fyller» hjernen inn området med omgivelsenes mønster, slik at du opplever en sammenhengende flate. Blindflekken lar seg likevel demonstrere entoptisk – ved din egen netthinne: tegn et kryss og en prikk ved siden av hverandre, dekk det ene øyet, fikser krysset med det andre, og på en bestemt avstand forsvinner prikken idet den lander på blindflekken.

Til sist, hva skjer i selve reseptoren når lyset når fram? Grunntrinnet er det samme i staver og tapper. Yttersegmentet er stappet med synspigment – et proteinmolekyl (opsin) med en liten lysfølsom del bundet til seg. Når et lyskvant absorberes, endrer den lysfølsomme delen form – den isomeriserer, retter seg ut fra en bøyd til en strak form – og denne formendringen er utløseren: den setter i gang den kjeden som til slutt gir et nervesignal. Pigmentet er nå bleket: den lysfølsomme delen har mistet formen som fanger lys, og molekylet kan ikke svare på et nytt foton før det er brakt tilbake. Å bringe det tilbake – regenereringen – skjer i samspill med pigmentepitelet bak reseptorene, som gjenoppbygger den bøyde formen. Bleking og regenerering går altså i en stadig syklus: lys bleker, mørke og RPE gjenoppbygger.

Denne syklusen er selve grunnen til at øyet trenger tid på å venne seg til mørke, og til at den venningen har det todelte forløpet vi skal se på i siste seksjon. Stavenes pigment (kalt rhodopsin) regenereres langsomt: etter en kraftig bleking bruker stavene en halv time på å komme tilbake, mens tappene er tilbake etter et par minutter [165]. Derfor faller mørkesynets terskel i to trinn: først det raske tappebidraget, så det langsomme stavebidraget. Mekanismen bak trolandet og reseptorenes retningsfølsomhet som kapittelet om radiometri og fotometri utsatte hit, er en del av det samme bildet: tappenes yttersegmenter virker som små bølgeledere som slipper aksialt lys best inn, og det er grunnen til Stiles–Crawford-effekten [143]. Vi tar tråden opp igjen i seksjonen om adaptasjon.